cвет – движущая сила для роста водных растений

Light - the driving force for growth of aquatic plants.
Andersen T, Christensen C & Pedersen O (2007)
Статья впервые была опубликована в журнале The Aquatic Gardener 2007 vol. 20 (2) pp 26-35 (PDF 1.41Mb).
Перевод - ©Руслан Иванюшин (a.k.a. naman) 2008.
Публикуется на условиях Tropica свободного некоммерческого использования.

Эта статья о свете – его качестве, количестве, времени освещения, и того как растения используют свет. Здесь рассказывается, как водные растения могут выживать и даже расти в среде, где они получают энергии света намного меньше, чем эквивалентные им наземные экосистемы. И наконец, статья спорит с мнением что только свет важен для роста растений.

zoom

Рисунок 1. Относительная абсорбция как функция длины волны для разных пигментов растений.

Качество света.
В природе растения получают световую энергию от Солнца. Солнечный свет который считается белым на самом деле состоит из всех возможных цветов (Рис. 1). Если солнечный свет разложить на основные цвета, что происходит при прохождении света через капли воды в радуге или призму, мы увидим разные цвета. Существует плавный переход от более коротких волн, фиолетовой и голубой части спектра, и через зеленую и желтую к красной, с большей длиной волны. Вне видимого человеческим глазом спектра находится Ультрафиолетовый свет с очень короткой длиной волны и большой энергией, а также инфракрасный свет который имеет большую длину волны и в основном представляет собой тепловое излучение.

Растения могут использовать видимый свет только в диапазоне длин волн от 400 до 700нм. Этот диапазон называется Фотосинтетически активной радиацией - Photosynthetically Active Radiation (PAR). В процессе фотосинтеза преимущественно используется красный и синий свет, в то время как зеленый не поглощается пигментом растений (прим. перев.: это не так) Растения улавливают свет при помощи пигментов, которые поглощают свет разной длины волны в зависимости от вида пигмента (Рис.1). Все растения имеют хлорофилл-А и хлорофилл-Б, и только некоторые хлорофилл-С. Эти три вида хлорофилла поглощают разный спектр, то есть поглощают свет разного цвета, и в процессе сбора света могут друг друга дополнять. Каротиноиды это группа пигментов которые могут поглощать зелено-голубой свет когда хлорофилл неэффективен (каротины как мы знаем по морковке имеют оранжевый цвет, где они не играют никакой роли в абсорбции света). Не все высшие растения имеют каротиноиды, в то время как большинство водорослей да, то есть водоросли могут стать проблемой если источник света над аквариумом содержит слишком много зеленого и желто-зеленого света. В этом случае дополнительный свет выгоден только для водорослей. [1]

zoom

Рисунок 2. Pogostemon stellata – пример растения которое требует большого количества света для получения красивой красной окраски. Фото - Christel Kasselmann.

Наше визуальное восприятие цветов растений определяется отраженным от них светом. Большинство аквариумных растений зеленого цвета так как они отражают свет который для фотосинтеза не используют. Однако, некоторые растения имеют впечатляющую окраску (желтый, оранжевый и красный), и таким растениям требуется больше света потому что они отражают большую часть света который мог бы использоваться для фотосинтеза (Рис. 2). Зная что растения преимущественно используют голубой и красный свет, может возникнуть желание использовать источник света где зеленый свет уменьшен до предела (например флуоресцентные лампы Sylvania GroLux), но такие источники света радикально изменят цвета растений. Без зеленого света листья будут тусклыми.

Количество света.
Интенсивность освещения это то, сколько света (энергии) приходится на определенную площадь поверхности. Интенсивность освещения измеряется количеством фотонов µmol на квадратный метр в секунду (µmol m-2 s-1). В аквариумистике традиционно использовалась единица измерения Lux потому что приборы измеряющие квантовый поток чрезвычайно дороги, в то время как люксы можно измерить старомодным фотографическим фотометром. (см. измерение PAR) Приближенно 1 µmol m-2 s-1 равен 55 Lux спектра PAR но эта пропорция не точна так как шкала Lux создавалась ориентируясь на чувствительность к свету глаза человека, и отличается для другого спектра. (см. PAR/Watt)


Факты
Свет это источник энергии для фотосинтеза когда неорганический углерод трансформируется в богатые энергией сахара и кислород: 6 H2O + 6 CO2 + СВЕТ ->> 6 C6H12O6 + 6 O2.
В ходе этого процесса световая энергия преобразуется и фиксируется в химическую энергию, которая позднее используется в разных метаболических процессах жизнедеятельности растении. Следовательно, сахар преимущественно используется непосредственно в целлюлозу и крахмал – важные элементы роста растения.

 Z-блок 

Хлоропласты содержат мембраны которые называются тилакоидными.
Эти мембраны у водных растений обычно уменьшены чтобы получить лучшую эффективность поглощения света при низких уровнях освещенности. В тилакоидах свет захватывается пигментами (преимущественно хлорофиллом), которые размещаются как антенны в центрах энергии называемых центрами реакции света.
Антенна и центр реакции света обобщенно называются комплексом сбора света.
Количество антенн содержащих хлорофилл может варьироваться от 300 до 1000 единиц и измерения показали что сбор света усиливается линейно вплоть до количества антенн в 1000 единиц.
Когда пигмент захватил фотон (частица света), энергия направляется в центр реакции, и когда накоплено достаточно энергии отсоединяется электрон который передается через ряд аккумулирующих энергию соединений (Z на рисунке).
Энергия используется для разделения воды на водород и кислород, и преобразования 6 молекул оксида углерода [CO2] в одну молекулу сахара. Z-блок, антенна и центр реакции света называется фотосинтетической единицей.

В природе многие водные растения растут в местах где они получают прямой солнечный свет (2000 µmol m-2 s-1) по крайней мере раз в день. Даже растения растущие в тени в полдень получают света не менее 200 µmol m-2 s-1. Для сравнения, хорошо освещенный аквариум получает около 80-100 µmol m-2 s-1 (подробнее). Это радикальное снижение поступления энергии, и это то с чем сталкиваются растения при переходе из хорошо освещенной среды, где произрастает большинство растений в надводной форме, в среду аквариума с малым количеством света. В результате многие растения сбрасывают наземные листья и формируют новые. Эти новые листья намного лучше приспособлены к сбору света низкой интенсивности в аквариуме, где становится очень важным улавливать каждый фотон достигающего поверхности листа. (PPF)

параболический и обычный отражатель

Рисунок 3. Простая иллюстрация показывающая важность использования отражателя для оптимизации интенсивности освещения аквариума и как он работает.

Так как большинство аквариумов имеют недостаточную освещенность по сравнению с солнечным светом, многие аквариумисты получат положительный опыт если улучшат освещение. Многие красные растения при недостатке освещения не растут в полную силу. При низкой интенсивности освещения они или менее ярко окрашены, или полностью теряют свою яркую окраску. Например у Echinodorus barthii могут развиться много больших, темно-красных листьей при интенсивном освещении, а при низкой освещенности он напоминает Echinodorus osiris.
Для аквариума с растениями можно использовать различные источники освещения. Это отдельная наука, и анализировать все возможные варианты вне тематики данной статьи. Мы сфокусируемся на флуоресцентных лампах (см. T5) потому что они наиболее экономичны и эффективны в смысле получения света на каждый Ватт потребляемой мощности.

К сожалению, большая часть света от флуоресцентных трубок растений не достигает. Свет распространяется во все стороны и под воду проникают только те лучи что достигли водной поверхности почти под прямым углом, а остальной свет отражается (Рисунок 3, верхний). Использование покровного стекла служит причиной потери еще большего количества света. Однако идеальный отражатель существенно увеличивает долю света который проникает под воду потому что он собирает все лучи света идущие вверх и в стороны, и отражает их пареллельными пучками в аквариум (Рисунок 3, нижний). (см. параболические отражатели)
После того как свет проник под воду глубина аквариума - второй важнейший фактор определяющий сколько света достигнет дна аквариума. С увеличением расстояния от лампы свет быстро затухает. Например, если глубины 25см достигает 50% света, глубины 50см достигнет только 25%. Большинство этого уменьшения интенсивности происходит от того что лучи света не параллельны, и много света рассеивается на своем пути ко дну аквариума. Другая часть света поглощается растворенными в воде гуминовыми кислотами и взвесью (преимущественно микроскопические водоросли и детрит). И наконец, большинство полезного спектра фильтруется до того как свет достигнет дна аквариума. (подробнее про поглощение света водой)
Температура внутри флуоресцентных трубок также имеет большое значение для количества излучаемого ею света. При превышении определенной температуры излучается меньше света. Оптимальная температура около 38°С. При 60°С большинство флуоресцентных трубок дают на 25% меньше света, чем при оптимальной. Важен и тип флуоресцентных трубок. Старый тип ламп T8 намного менее эффективен по сравнению с новым типом T5. Лампа Т5 может давать по крайней мере на 50% больше света на Ватт мощности, частично благодаря тому что ее температура намного ниже.

Bonito (Бразилия)

Рисунок 4. Влияние длины светового дня – фото из Bonito (Бразилия) демонстрирует то же место при равных условиях кроме длины светового дня. Фото Claus Christensen.

И наконец, нужно всегда учитывать расположение растений относительно источника света. Светильник с флуоресцентными трубками на весь аквариум дает в углах освещенность только 25% света по сравнению с центром аквариума. Следовательно, растения которым нужно больше света никогда не следует размещать по углам, где интенсивность освещения намного ниже чем в центре.(см. руководство adaeuro.com)

Время освещения.
Большинство аквариумных растений произрастают в тропиках, где длина светового дня 12-14 часов. Растения следуют этому ритму что можно наблюдать например на Cabomba которая складывает листья перед самым выключением света.


Не менее важно давать растениям достаточный период темноты чтобы они "отдохнули". Если растения не получают достаточно темного периода, у них развиваются симптомы стресса или они могут приобретать нежелательную форму. Растения используют время темноты чтобы преобразовывать богатые энергией вещества образованные во время фотосинтеза в более сложные молекулы, которые в конечном счете и дают новый рост.
Для большинства растений оптимальное время освещения около 12 часов. Любой дополнительный свет не дает растениям никаких преимуществ, в то время как водоросли всегда могут использовать избыток энергии. С другой стороны, очень короткий период освещения имеет обратный эффект на растения. Они просто не получают достаточно энергии и начинают терять листья, особенно нижние (Рисунок 4). Однако, благодаря довольно большим запасам крахмала высшие водные растения могут выдерживать короткие периоды очень низкой освещенности. Это часто используется при борьбе с водорослями когда увеличенный период темноты может убить водоросли потому что они не имеют запасов энергии, в то время как растения выживают. (см. метод затемнения, перезагрузка)

адаптация подводных листьев Zostera marina

Рисунок 5.
Морфологическая адаптация подводных листьев Zostera marina демонстрирует уменьшенные кольца, уменьшенное количество слоев клеток, и хлоропласты выстроенные во внешних слоях клетки. Фото Ole Pedersen.

Акклиматизация растений к низкой интенсивности освещения.
Водные растения хорошо морфологически и физиологически приспособились к жизни под водой (Рисунок 5). Подводные листья часто сравнивают с теневыми листьями наземных растений. Эти листья тоньше чем нормальные, и содержат меньшее количество слоев клеток (в экстремальных случаях только два слоя клеток). Кутикула, - защитный слой предотвращающий испарение влаги, у водных растений почти полностью исчез.

Далее. Хлоропласты содержащие пигменты поглощающие свет размещены во внешних слоях клеток. Измерения показали что 80-100% всех пигментов расположены во внешних слоях, что для многих растений составляет большую часть всего листа.
Наконец, тилакоидные мембраны тоже уменьшены (см. Факты), так что каждая отдельная молекула пигмента получает больше света. Общий эффект всех этих морфологических изменений в том что свет используется намного более эффективно, а самозатенение значительно уменьшается.


подводные листья Cryptocotyne wendtiiРисунок 6. Подводные листья Cryptocotyne wendtii из одного и того же места в Шри Ланке показывают радикальные изменения в структуре листьев и их окраски. Фото Claus Christensen.

Синергетика между разными ресурсами.
Часто свет считается самым важным источником энергии для фотосинтеза и роста растений, что подчеркивает идею что свет является главным ресурсом. Однако, в этом процессе нельзя пренебрегать другими, что особенно важно когда свет является лимитирующим фактором роста, что часто имеет место в аквариуме.

Учитывая эти обстоятельства очень важно чтобы пока растения акклиматизируются к низкой освещенности всегда были доступны и другие ресурсы. Оксид углерода CO2 - отличный пример ресурса который может стимулировать фотосинтез и рост даже при значительном ограничении количества света. (см. данные tropica)
^

Примечания переводчика:
[1] Не совсем так. То что на самом деле характеризует насколько эффективно используется та или иная часть спектра это Квантовый выход (Quantum Yeild), который примерно равен для всех длин волн. Голубой и зелено-голубой свет намного лучше проникают под воду, а красный в значительной степени поглощается или отражается от поверхности воды. Кроме того, важен не сам PAR/PUR, а суммарный световой поток за день (PPF).

 

welcome

Главная - amania
что такое Nature Aquarium
галерея IAPLC
основы композиции
растения в NA
рыбы в NA
технологии NA
сделай сам (DIY)
вода
свет
co2
субстрат
фильтрация
азотный цикл
удобрения
борьба с водорослями
морской аквариум
что посмотреть
разное
карта сайта

свет

свет в Nature Aquarium
par
мощность ламп по Амано
ступенчатый метод
светильник
лампы t5
лампы MH HQI
tropica о свете
сравнение Ivo Busko

поиск на сайте


  на » amania